Corsa ed Evoluzione della Specia Umana



L'anatomia umana si sarebbe sviluppata più di 2 Milioni di Anni fa sotto la pressione e lo stimolo indotto da un 'attività di corsa, poiché attività necessaria ai nostri antenati nel competere con gli altri predatori per l'approvvigionamento di cibo nell'ambiente della savana. Proprio la corsa, in particolare la corsa su lunghe distanze, avrebbe stimolato la differenziazione dello scheletro e dei complessi muscolari umani a partire dalle Australopitecine. Questo il risultato, pubblicato il 18 Novembre 2004 sulla rivista Nature, dei decennali studi del Biologo Dennis Bramble dell'Università dello Utah e l'antropologo dell'Università di Harvard Daniel Lieberman.

Premessa

I fossili relativi ai più antichi ominidi sono databili tra 6-3 Miliano di Anni (abbr. MA) , un periodo che va dal Tardo Miocene al Pliocene Medio. Comunemente denominate Australopitecine arcaiche, questi fossili rappresentano gli antenati più vicini alle Antropomorfe che possediamo, forme ancora decisamente arcaiche, ma che già possiedono caratteristiche derivate, prima fra tutte la locomozione bipede abituale. I dati non sono certi a riguardo, essendo i complessi fossili ancora scarsi e frammentari, ma informazioni a livello dell'omero, della tibia, del femore e a livello craniale indicherebbero che già questi arcaici ominidi si muovessero con deambulazione bipodalica. un gruppo di resti trovato sulle colline Tugen, in Kenya, relativo a porzioni di mandibole con denti sparsi e frammenti degli arti inferiori, rivelerebbe che già l'Orrorin tugenensis (tale è il nome di questo primo potenziale ominide) fosse bipede, pur mantenendo un notevole adattamento all'arrampicata arborea. Questi caratteri fondamentali sarebbero confermati anche negli ominidi successivi, dai resti craniali relativi all'Ardipithecus ramidus, che mettono in luce la posizione del foramen magnum più avanzata rispetto alle Antropomorfe, così come ne l'Australopithecus anamensis, il più antico rappresentante della specie Australopithecus, dove caratteristiche a livello della tibia attesterebbero il bipedismo. Questo carattere non si sarebbe perso nei generi e nelle specie successive ma si sarebbe bensì affermato come un carattere vantaggioso e quindi favorito dalla selezione naturale, sino a rappresentare una caratteristica distintiva del genere Homo. Gli Studi di Dennis Bramble e Daniel Lieberman suggeriscono tuttavia che l'acquisizione della locomozione bipede di per sé non rappresenti per l'uomo un deciso stacco evolutivo, un carattere discriminante e stimolante cui ricondurre completamente l'evoluzione anatomica di Homo habilis, e ancor più di Homo ergaster. Le Australopitecine hanno camminato in posizione eretta per almeno 2,5 milioni di anni, pur presentando ancora caratteristiche fisiche ben lontane dall'uomo moderno: come può quindi il bipedismo aver improvvisamente stimolato l'evoluzione del corpo verso l'anatomia moderna? Questa la provocatoria e stimolante domanda posta dai due studiosi americani.
Il significato evolutivo degli adattamenti anatomici in Homo spiegati attraverso la corsa
Generalmente Homo habilis viene considerato degno di appartenenza al nostro stesso genere per caratteristiche a livello craniale, quale la conformazione più umana della scatola cranica, con gli occipitali arrotondati, e l'espansione delle aree frontali e parietali, indici di una capacità cranica maggiore che si aggirava attorno ai 600 cc. Ma non solo. Homo habilis è soprattutto il primo ominide a sviluppare tratti comportamentali tipicamente umani, l'occupazione ripetuta di una singola località, e la concreta produzione di strumenti in pietra. Si tratta della più antica testimonianza di una manipolazione volontaria e ripetuta dell'ambiente esterno da parte di un animale. L'interpretazione dei choppers e chopping tools, se lecito chiamarli così, è in realtà oggi argomento di accesi dibattiti incentrati attorno alla loro presunta funzionalità: o come nucleo, quindi esclusivamente come base per il distaccamento di schegge, o come vero e proprio strumento di taglio, incisione e percussione. Ciò che è importante mettere in evidenza, al di là delle forti problematiche annesse allo studio delle industrie relative al Paleolitico inferiore, è l'atteggiamento: l'aver iniziato in modo sistematico a lasciar traccia, in ogni piano di frequentazione, di ciottoli scheggiati e schegge, lavorate e non, comunque utilizzate, da quanto l'analisi delle tracce d'uso rivela, per tranciare, tagliare, raschiare, carne, legno, e cuoio. (L'analisi delle tracce d'uso si basa sulla possibilità di riconoscere lungo il margine funzionalmente attivo degli strumenti tracce di lavorazione e di usura attraverso microscopio ottico a luce riflessa, microscopio binoculare e microscopio a scansione, potendo così, attraverso un confronto con le tracce e le usure lasciate dalle attività sperimentali su manufatti litici moderni fabbricati con il medesimo tipo di selce, determinare l'effettivo utilizzo dello strumento.) Quale può essere stato il motore alla base di un tale comportamento? Probabilmente una scoperta casuale, ma ciò non toglie che successivamente a una semplice acquisizione individuale si passi a una conoscenza comune, estesa non solo a tutti gli elementi del singolo gruppo, ma anche agli altri gruppi di ominidi e quindi a tutti gli appartenenti alla specie, in modo relativamente uniforme, e senza che sia stato possibile identificare sino ad adesso linee divergenti dalla tradizione Olduwaiana. Quest'uniformità innanzitutto testimonia l'importanza dell'apprendimento sociale come mezzo per trasmettere, anche indirettamente, nuovi comportamenti utili alla sopravvivenza. Ogni acquisizione umana, in questo contesto, deve infatti necessariamente avere una ragione evolutiva, nascere con il fine di migliorare la propria condizione e di presentarsi più competitivi nella lotta per la sopravvivenza. Proprio lo stimolo base della conservazione di sé e della propria specie rappresenterebbe il motore per l'acquisizione di tali conoscenze e per la loro diffusione, in quanto necessarie, o perlomeno utili, alla specie. Ed è in tale ottica che, secondo gli studiosi americani, è effettivamente difficile spiegare lo sviluppo di alcuni caratteri anatomici moderni attraverso la sola acquisizione della locomozione bipodalica, anche perché in taluni casi non interessati nella deambulazione e non funzionali a tale scopo. La risposta viene quindi ricercata in un'attività naturale per l'uomo, che è però stata spesso vista semplicemente come una conseguenza logica della stazione eretta, la "corsa".

Bramble e Lieberman hanno ipotizzato che proprio la necessità di correre abbia portato alla differenziazione della linea umana, attribuendole una fondamentale importanza nella nostra storia evolutiva. La selezione naturale avrebbe infatti favorito l'affermarsi di quei caratteri anatomici che permettono di percorrere lunghe distanze a corsa, necessitando quindi di una struttura ossea e complessi muscolari che associno resistenza e potenza a stabilità ed equilibrio. La deambulazione bipede, secondo tali recenti studi, non figurerebbe quindi come un carattere così determinante nello sviluppo dell'anatomia umana, bensì il bipedismo, sviluppatosi già attorno a 4,5 MA in un habitat ancora parzialmente forestale, ben prima dell'avvento dei primi uomini, non rappresenterebbe da solo una caratteristica esclusiva e distintiva dell'uomo. Le Australopitecine già camminavano bipedi pur presentando caratteristiche fisiche decisamente distanti dalle proporzioni odierne. Come spiegare quindi unicamente attraverso l'acquisizione della postura eretta e della locomozione bipede tutti i cambiamenti che distinguono Homo da Australopithecus che, rispetto a noi, presenta gambe corte, avambracci più lunghi, spalle strette con la cavità glenoidea leggermente inclinata verso l'alto e connessioni muscolari tra spalle e il complesso testa-collo più estese e robuste? Per arrivare alle loro conclusioni Bramble e Lieberman hanno esaminato 26 tratti del corpo umano, di cui molti riscontrabili anche nei reperti fossili relativi a Homo erectus e in parte a Homo habilis, e solo alcuni di questi sono implicati nella deambulazione.

Caratteri anatomici necessari alla corsa

Fondamentalmente per praticare un'attività di corsa costante, il corpo deve essere capace di assorbire l'impatto con il terreno, assorbire quindi i colpi attraverso sistemi di dissipazione e distribuzione dell'energia, deve essere stabile e in grado di mantenersi in equilibrio, deve presentare una muscolatura sufficientemente potente da poter prolungare il movimento nel tempo e deve contemporaneamente essere capace di mantenere la temperatura corporea costante per evitare il surriscaldamento.

Equilibrio e stabilità

Ai fini dell'equilibrio il nostro corpo innanzitutto presenta una struttura craniale articolata sopra la colonna vertebrale, col baricentro situato in posizione centrale. Questo permette di mantenere la testa in posizione orizzontale con un minor dispendio di energie. Contemporaneamente la porzione facciale si presenta più piatta rispetto alle Australopitecine, con minor prognatismo, denti più piccoli e un apparato masticatorio di minor peso e potenza. La parte anteriore del cranio è controbilanciata dalla porzione occipitale, distribuendo così equamente il carico. La corretta distribuzione del peso è un carattere fondamentale soprattutto in attività di intenso sforzo fisico quali la corsa. In aggiunta, il canale semicircolare posteriore è, in Homo, decisamente più largo che in Pan o Australopithecus, testimoniando probabilmente una maggiore sensibilità alle scosse e ai sobbalzi che subisce la testa, che sono potenzialmente maggiori e più intensi nella corsa che nella camminata. Il torace umano presenta una struttura indipendente dalla testa e le spalle hanno una posizione abbassata rispetto ad Australopithecus e Pan: sono più larghe e l'unico muscolo che le collega alla testa è il trapezio. Se infatti una struttura più compatta, con spalle in posizione elevata e robuste connessioni muscolari tra torace, collo e testa, è funzionale all'arrampicata arborea, tale struttura non offre vantaggi nella locomozione bipede, ma impedisce la rotazione del torace e degli arti superiori indipendentemente dalla testa, movimento invece necessario nel controbilanciare l'azione degli arti inferiori. La riduzione delle dimensioni degli avambracci è fondamentale per ottimizzare la corsa (anche oggi, individui con arti inferiori notevolmente più lunghi degli arti superiori, risultano avvantaggiati in tale attività), riducendo la potenza muscolare necessaria a flettere gli arti nel bilanciamento. Il loro movimento deve richiedere uno sforzo muscolare minimo, e allo stesso tempo compensare il movimento delle gambe con un corretto andamento dei gomiti, che mai devono restare fermi, per esempio in posizione arretrata, nel qual caso ci sarebbe necessariamente la torsione del busto. Il tronco nella corsa deve essere infatti portato avanti praticamente senza movimenti, con l'asse sagittale in posizione verticale, senza che si abbia "tilting", ossia, non deve aumentare l'inclinazione in avanti del busto al momento dell'appoggio al terreno, per poi diminuire in fase di spinta.
Ai fini della stabilità il corpo deve essere capace di assorbire i contraccolpi, che nella corsa si fanno decisamente più forti. A livello rachideo dorsale sono il legamento longitudinale anteriore e il legamento longitudinale posteriore che ricoprono tale funzione. Si tratta di fasce fibrose che si addossano rispettivamente alla faccia anteriore e posteriore dei corpi vertebrali, dall'epistrofeo sino alla parte superiore dell'osso sacro, aderendo fortemente ai corpi delle vertebre, e più lassamente ai dischi vertebrali. Tali legamenti sono riscontrabili in mammiferi specializzati nella corsa, quali cani e cavalli, o in animali con teste di grosse dimensioni, come elefanti, mentre non sono riscontrabili in Pan, e probabilmente neppure in Australopithecus, non essendone rilevabile alcuna traccia nei resti fossili. Le vertebre stesse già da Homo habilis segnano una diminuzione in lunghezza, e un aumento del diametro relativo all'aumento delle dimensioni dell'intero corpo, maggiore di quanto non sia nei suoi antenati, permettendo alla schiena di sopportare un maggior carico e di assorbire meglio gli sforzi.
Le connessioni tra la pelvi e la spina dorsale sono infine più robuste e larghe, provvedendo a offrire maggiore stabilità, e la pelvi nell'uomo, a differenza delle Australopitecine, presenta inoltre rilievi ossei per gli attacchi dei muscoli glutei sulla regione esterna. I glutei nell'uomo sono più ampi, più robusti, sono muscoli critici durante la corsa connettendo il femore al tronco, e in particolar modo è di rilievo il grande gluteo, che nell'uomo è il più possente muscolo estensore dell'anca.
Robinson nel 1972 aveva già dimostrato che una persona colpita da paralisi al grande gluteo poteva camminare senza gravi difficoltà, ma a confermare ulteriormente le osservazioni di Bramble e Lieberman contribuiscono le conclusioni a cui giunse nel 1972 V. Basmajian. La sua scoperta rivelò che il grande gluteo nella deambulazione su terreno pianeggiante ha una funzione esclusivamente di controllo degli arti inferiori nel momento di massima estensione, frenando lo slancio in avanti e conferendo all'arto stabilità nel momento in cui tocca terra, e non ricopre nel cammino una funzione propulsiva. Una normale camminata richiede quindi ben poco della potenziale energia del grande gluteo, e questo vale anche per la sola stazione eretta, mentre l'immenso potenziale del muscolo entra in gioco quando l'individuo sale un pendio scosceso, si alza da posizione seduta o corre, contribuendo alla stabilità del tronco e offrendo la potenza necessaria a compiere il movimento. Considerando che un'attività fisica per essere capace di stimolare alterazioni anatomiche deve essere necessariamente un'attività costante, continua e ripetuta più e più volte nel tempo, e prendendo in considerazione l'ambiente stesso della savana, dove i primi uomini si svilupparono, un ambiente prevalentemente pianeggiante, è possibile ipotizzare che una grossa componente di responsabilità nello sviluppo del grande gluteo sia da attribuire proprio alla corsa.



Termoregolazione

L'altezza raggiunta da H. ergaster, la cui media si aggirava attorno ad 1,75 cm, comporta un aumento della superficie corporea e permette quindi attraverso la sudorazione di dissipare meglio il calore in attività che richiedono un estremo sforzo energetico. Allo stesso tempo arti inferiori più lunghi, di cui non disponevano le Australopitecine, permettevano una maggiore agilità e velocità. Proprio nella corsa la lunghezza degli arti inferiori è importante poiché l'aumento della velocità non si registra tanto con l'aumento della frequenza dei passi, che comporta infatti anche un maggiore dispendio di energie, ma con l'aumento della lunghezza di ogni singola falcata. Inoltre fondamentale è lo sviluppo in H. ergaster di un setto nasale vero e proprio, con narici rivolte verso il basso, che può essere spiegato come risposta alla necessità di trattenere l'umidità corporea durante momenti d'intensa attività fisica.

Meccanica della corsa e ruolo del piede nell'assorbimento e nella trasformazione dell'energia

 Importantissimi sono poi gli adattamenti a livello del piede che per sopportare l'impatto e i traumi sollecitati dalla deambulazione e dalla corsa deve presentare una struttura robusta e allo stesso tempo elastica. Ogni qualvolta che infatti il piede tocca il terreno vi esercita delle forze e contemporaneamente ne subisce altre uguali e contrarie, in relazione all'accumulo di energia elastica all'impatto e al suo riutilizzo nella fase di spinta, per il principio di conservazione dell'energia. Nella fase d'impatto la forza reattiva agisce in direzione opposta al piede con effetto frenante. I tendini del piede quindi si rilassano completamente sotto l'azione gravitazionale, non opponendosi alla gravità ma sfruttandola nell'adattare la pianta alla superficie d'appoggio. Nella fase di stacco invece la forza reattiva determina lo spostamento del corpo in avanti e il piede si oppone alla forza della gravità, irrigidendosi (fondamentale a tale scopo è la migrazione sottoastragalica del calcagno). Se però nella deambulazione le problematiche energetiche sono risolte trasformando continuamente l'energia potenziale in cinetica (con l'aumentare di una proporzionalmente diminuisce l'altra), nella corsa invece i processi di accumulo e trasformazione dell'energia sono più complessi, sfruttando infatti in tal caso l'energia elastica del piede. Analogamente a una palla che rimbalza, in cui lo spostamento in avanti è dovuto all'energia elastica accumulata in seguito alla sua deformazione nell'attimo in cui urta contro il suolo, nell'uomo l'energia immagazzinata, proporzionale all'energia cinetica sviluppatasi nella caduta, viene restituita nella componente elastica (i muscoli), e negli elementi elastici in serie (i tendini), durante la successiva spinta in avanti o in alto. In ogni passo di corsa si individuano tre fasi: una fase di spinta, una di volo, in cui il corpo è sospeso in aria, e una di arrivo al suolo. Il lavoro che determina gli spostamenti del centro di gravità del corpo viene compiuto essenzialmente nella fase di spinta. Da un lato infatti si accelera il corpo, si aumenta dunque la sua energia cinetica, dall'altro lo si innalza, aumentando la sua energia potenziale. Nella fase di volo il baricentro del corpo raggiunge il livello massimo e poi tende a scendere mentre la velocità rallenta, se pur di poco, a causa della resistenza opposta dall'aria. Nella fase d'impatto il centro di gravità si abbassa ulteriormente, l'energia potenziale tocca il punto più basso, mentre il contatto del piede con il terreno determina un rallentamento del corpo così che anche l'energia cinetica arriva al valore minimo. Per mantenere la velocità costante l'accelerazione che si verifica nella successiva spinta dovrà necessariamente compensare la "frenata" d'arrivo a terra e quella, di entità molto minore, dovuta alla resistenza dell'aria. Per sviluppare quindi la forza necessaria alla propulsione del corpo in avanti si sfrutta l'energia elastica accumulata dai complessi mio-tendinei del piede e della gamba. Fondamentali sono il tendine di Achille e la fascia plantare, paragonabili a una molla che prima si contrae sotto l'azione di forze e poi rilascia completamente l'energia immagazzinata. Il tendine di Achille è la molla principale che accumula energia elastica e il suo corretto funzionamento è tanto fondamentale per la corsa che Bramble e Lieberman ritengono che da un punto di vista evolutivo il suo sviluppo sia stato stimolato proprio da una prolungata attività di corsa, mentre il suo coinvolgimento nella deambulazione resterebbe relativamente scarso. La fascia plantare invece ha un funzione fondamentale nel contribuire alla stabilità dell'appoggio e nella trasmissione della forza dai muscoli del polpaccio verso l'avampiede e la sua elasticità permette di risparmiare, per mezzo della sua distensione, una notevole quantità di energie nella corsa o nel salto. La loro importanza e il loro coinvolgimento nell'attività fisica è testimoniato anche dalla frequenza con cui si sviluppano negli atleti patologie relative a tali sistemi muscolo-tendinei-ligamentosi, solitamente causate da carichi di lavoro esagerati o incrementi troppo repentini, o da un errato appoggio del piede durante l'attività sportiva Gli adattamenti che è possibile rilevare dalle evidenze fossili di H. ergaster e H. sapiens includono anche lunghi e "molleggiati" tendini, tra cui appunto il tendine di Achille, mentre i reperti relativi ad Australopithecus suggeriscono che le Australopitecine mancassero di un tendine di Achille ben sviluppato, come così anche le attuali scimmie. L'arco plantare pare essersi sviluppato solo parzialmente nelle Australopitecine, essendo stato rilevato, dallo studio dei fossili di Sterkfontein e Hadar, uno scafoide tarsale ben sviluppato e atto a sostenere più peso di quanto non si registri nell'uomo, ma assai vicino alle proporzioni di uno scimpanzé.
La struttura del piede nell'anatomia moderna si è notevolmente differenziata rispetto ai nostri parenti più vicini, le Antropomorfe, dovendo subire notevoli adattamenti legati soprattutto alla stazione eretta costante, alla deambulazione e allo sviluppo di movimenti sempre più complessi. La differenza più appariscente è innanzitutto la divergenza dell'alluce, che passa da una funzione prensile a una funzione di propulsione. Nell'uomo è strutturato parallelamente alle altre dita, perdendo gran parte della mobilità che possedeva. Ha prevalentemente il compito di liberare l'energia accumulata, sfruttando la reazione della superficie d'appoggio nel far progredire il corpo, e d'altro canto contribuisce a irrigidire l'intera struttura del piede. La flessione dorsale delle dita infatti, oltre ad aumentare l'ancoraggio al suolo nella spinta in avanti, attiva anche un meccanismo ad argano, che rende il piede una vera e propria barra di leva. Nella corsa la funzione delle dita e dell'alluce sono ancor più evidenti, mancando spesso l'appoggio del tallone, e venendo così scaricato improvvisamente tutto il peso corporeo sull'avampiede. Essendo maggiore l'energia cinetica nella caduta del corpo, deve essere maggiore anche la reazione, e quindi l'energia elastica nella propulsione. L'alluce, che maggiormente si fa carico del compito di spingere avanti il corpo, presenta quindi una struttura ossea, relativamente alle Antropomorfe ed agli altri Primati, molto più robusta rispetto alle altre dita. Riguardo alle Australopitecine i dati sul piede sono ancora contrastanti e non abbondanti. Nel 1979, Mary Leakey trovò dozzine di impronte (fig. 3) in una località dell'Africa orientale chiamata Laetoli, in Tanzania. orme che non si differenziano molto da quelle lasciate dai piedi di essere umani odierni, ritrovate in strati costituiti da ceneri vulcaniche solidificate 3,56 MA. Le impressioni appartengono a più individui diversi, suggerendo a un'approfondita analisi un tallone pronunciato, un arco longitudinale mediale sviluppato, con il peso che poggia lateralmente, e un alluc